$\frac{\frac{\mathrm{alpha}\left(\frac{\mathrm{S1}}{\mathrm{thresholdS1}}\right)^{\mathrm{hillS1}}}{1+\left(\frac{\mathrm{S1}}{\mathrm{thresholdS1}}\right)^{\mathrm{hillS1}}}\left(\frac{\mathrm{S2}}{\mathrm{thresholdS2}}\right)^{\mathrm{hillS2}}}{1+\left(\frac{\mathrm{S2}}{\mathrm{thresholdS2}}\right)^{\mathrm{hillS2}}}-\mathrm{beta}\mathrm{S0}+\mathrm{gamma}$ $\frac{\mathrm{alpha}\left(\frac{\mathrm{S3}}{\mathrm{thresholdS3}}\right)^{\mathrm{hillS3}}}{1+\left(\frac{\mathrm{S3}}{\mathrm{thresholdS3}}\right)^{\mathrm{hillS3}}}-\mathrm{beta}\mathrm{S1}+\mathrm{gamma}$ $\frac{\frac{\mathrm{alpha}\left(\frac{\mathrm{S4}}{\mathrm{thresholdS4}}\right)^{\mathrm{hillS4}}}{1+\left(\frac{\mathrm{S4}}{\mathrm{thresholdS4}}\right)^{\mathrm{hillS4}}}\left(\frac{\mathrm{S1}}{\mathrm{thresholdS1}}\right)^{\mathrm{hillS1}}}{1+\left(\frac{\mathrm{S1}}{\mathrm{thresholdS1}}\right)^{\mathrm{hillS1}}}-\mathrm{beta}\mathrm{S2}+\mathrm{gamma}$